شات بری زیتون
شات بری (shotberry) در زیتون و روش های کنترل آن
«-shotberries» میوههای ریز بیهسته زیتون، میوههای کوچک و معمولاً بیدانهای هستند که از پارتنوکارپی کمّی ناشی میشوند. این میوهها یا پیش از برداشت میریزند یا در صورت برداشت، ارزش تجاری پایینی دارند. در نتیجه، افزایش وقوع shotberries تأثیر منفی بر میزان میوه و روغن تولیدی دارد و میتواند بهشدت عملکرد تجاری باغات زیتون را کاهش دهد. پژوهشگران پیشنهاد کردهاند که عواملی چون دما، کاهش توانایی گرده (زیستپذیری گرده)، خودگردهافشانی یا گردهافشانی ناکافی بهطور کلی، در تشکیل shotberries در درختان زیتون مؤثر هستند.
مشاهده شده است که پدیده پارتنوکارپی (یا تشکیل «شاتبری»—به معنای میوههای ریز بدون دانه) در زیتون، نوعی رشد غیرمعمول است که در آن هر چهار تخمدان گسترش مییابند؛ در حالی که در تخمدانهای عادیِ بارورشده، تنها یک تخمدان عملکردی انتخاب و رشد میکند.
همچنین، بسته به منطقه کشت، دماهای پایین یا بالا ممکن است در تشکیل این میوهها نقش داشته باشند. علاوه بر این، خودگردهافشانی و گردهافشانی متقاطع، نسبت میوههای بیدانه را در بیشتر ارقام تغییر میدهند؛ و گردهافشانی متقاطع شناختهشده است که تشکیل میوههای دانهدار را بهبود بخشیده و وقوع shotberries بیارزش را کاهش میدهد. تولید زیتون از طریق shotberries ناشی از ناسازگاری خودگردهافشانی و/یا ناسازگاری متقاطع است که نشاندهنده کافی نبودن گردهافشانی در باغ زیتون میباشد.
برخی از ارقام، اندازههای مختلفی از میوه تولید میکنند که از گلهای لقاحیافته و shotberries بهدست میآیند. همچنین بهوضوح مشاهده شده است که اعمال تنها بُرُن (B)یا ترکیب آن با نیتروژن (N) بهصورت پاششی، بهطور معناداری تعداد میوههای shotberry و میزان ریزش میوه را کاهش میدهد؛ با این حال، روی (Zn)نیز ممکن است در غلظتهای خاصی در کاهش shotberries مؤثر باشد.
علاوه بر این، زمانی که پلیآمینها (PAs)مانند پوترسین (Put)در زمان گلدهی کامل اعمال شوند، بسیار مؤثر بوده و درصد shotberries زیتون را کاهش داده و در عوض درصد میوههای طبیعی را افزایش میدهند.
عوامل مؤثر در ایجاد Shot Berry در زیتون
1. اختلال در گردهافشانی و لقاح (Poor Pollination & Fertilization)
در گلآذینهای زیتون، هم گلهای کامل و هم ناقص بهطور همزمان یافت میشوند. گردهافشانی در زیتون بصورت خودگردهافشانی و یا دگرگردهافشانی انجام مىشود. برای خود گردهافشانی عامل یا وسیلهای مورد نیاز نیست. زیرا گرده به سادگی به داخل مادگی همان گل میافتد. ولی برای دگرگردهافشانی وجود باد ضروری است. زیتون بخشی خود ناسازگار است. برخی از ارقام نظیر piccolin, leccino کاملاً خود ناسازگار هستند و لذا گردهافشانی در آنها اجباری است. مسئله مهم دیگر درجه سازگاری است که بستگی زیادی به شرایط آب و هوایی دارد. درخت زیتون در شرایط گرم و خشک دارای ناسازگاری نسبی میباشد. دماهای بالا یکی از فاکتورهای اصلی محدود کننده برای خودسازگاری است. در رقم Manzanillo در شرایط دمایی بالا در زمان گلدهی رشد لوله گرده در خامه متوقف میشود و به تخمدان نمیرسد و باید حتماً دگر گرده افشانی صورت گیرد. رقم uovodi, picolin با ارقام دیگر سازگار هستند. رقمهای suri, koraniki خودسازگار هستند. رقم Leuque (فرانسوی) خود عقیمی کامل دارد.
در ارقام خودناسازگار (self-incompatible)، مانند zanillo، اگر گردهافشانی کافی از رقم دیگر (pollenizer) صورت نگیرد، لقاح ناقص اتفاق میافتد.
به طور خلاصهاگر به دلایل مختلف مانند شرایط آبوهوایی نامساعد (باران، باد شدید، رطوبت بالا یا پایین)، فعالیت کم حشرات گردهافشان، یا عدم تطابق ارقام برای گردهافشانی، عمل لقاح به درستی انجام نشود، میوههای "پارتنوکارپیک" (بدون بذر) یا میوههای با بذر ناقص تشکیل میشوند. این میوهها فاقد منبع قوی برای تولید هورمونهای رشد (مانند جیبرلین) هستند و در نتیجه رشد نکرده و میریزند.
2- شرایط محیطی نامساعد (Adverse Environmental Conditions)
تلاشهای اولیه برای تجاریسازی زیتون عمدتاً در مناطقی با آبوهوای مشابه منشأ طبیعی آن (منطقه مدیترانه) انجام شد؛ اما در نیمه دوم قرن بیستم، کشت تجاری زیتون به محیطهایی گسترش یافت که با شرایط آبوهوایی حوزه مدیترانه متفاوت بودند. در چنین مناطقی، ارقام زیتون در مراحل اولیه چرخه زندگی خود با مشکلاتی همچون کاهش تشکیل میوه، باردهی نامنظم، رشد ضعیف گیاه و اختلال در متابولیسم مواجه شدند که عمدتاً ناشی از تفاوت شرایط محیطی با آبوهوای ایدهآل مدیترانهای بود.
بهترین مناطق کشت زیتون در حوزه مدیترانه، مناطقی با زمستانهای ملایم و بارانی و تابستانهای گرم، خشک و طولانی هستند. دمای شدید (بسیار بالا یا پایین) بر چرخه تولیدمثلی درختان زیتون تأثیر میگذارد.
متقاطع (cross-pollination)، لقاح و تشکیل میوه را در شرایط محیطی گرم و همچنین در سالهایی که کیفیت گلها پایین است، بهبود میبخشد. نیاز به گردهافشانی متقاطع زمانی ایجاد میشود که دمای هوا در دوره گلدهی زیتون از ۳۰ درجه سانتیگراد فراتر رود. مشکل دیگر در اکوسیستمهای گرم و خشک، مدت بسیار کوتاه دوره سرمازدگی زمستانی است.
این امر ناسازگاری گردهافشانی خودبهخودی را در بسیاری از ارقام افزایش میدهد، اما تأثیری بر گردهافشانی آزاد (باز) ندارد. در طول گلدهی زیتون، وقوع دماهای بالا باعث افزایش ناسازگاری گرده میشود؛ بهطوریکه در این شرایط، لولههای گرده در بسیاری از ارقام زیتون اغلب بین کلاله و کیسه جنینی مسدود میشوند. با افزایش دمای هوا از 26/7 به 32/2 درجه سانتیگراد، مشاهده شده است که لولههای گرده ارقام خارجی زیتون فعالیت تهاجمیتری دارند و بنابراین میتوانند پیش از فساد کیسههای جنینی، به آنها برسند.
پژوهشها نشان دادهاند که پخش گرده زیتون در شعاع ۳۰ متری از گردهافشانها (درختان گردهدهنده) بیشترین اثربخشی را دارد. با این حال، در شرایط گرم و خشک، فاصله مؤثر برای گردهافشانی کاهش مییابد.
برخی پژوهشگران اشاره کردهاند که دماهای پایین میتوانند عامل مهمی در تشکیل میوههای کاذب (شبههستهدارها)، که به آنها «میوههای ریز بیهسته» یا «شاتبری» (shotberry)نیز گفته میشود، باشند.
همچنین توصیف شده است که وقوع دمای پایین هوا در دوره گلدهی، میزان شاتبری (میوههای ریز بیهسته) را در برخی ارقام زیتون تشدید میکند. در مقابل، بیان شده است که نسبت بیشتری از میوههای ریز بیهسته (شاتبری) در درختان زیتونی مشاهده شده است که در مناطقی رشد میکنند که میانگین دما در دوره گلدهی به ۴۱ درجه سانتیگراد میرسد، در مقایسه با مناطقی که دمای پایینتری دارند.
3-کمبود مواد مغذی (Nutritional Deficiencies)
بور (B): این عنصر نقش کلیدی در گردهافشانی، رشد لوله گرده و تشکیل میوه دارد. کمبود بور باعث تشکیل میوههای بدشکل، کوچک و ریزش آنها میشود.
روی (Z)
نیتروژن (N): کمبود نیتروژن باعث کاهش شدید رشد گیاه و میوه شده و در نتیجه میوهها ریز و ضعیف میمانند.
پتاسیم (K): پتاسیم در انتقال قندها و تنظیم فشار اسمزی نقش دارد. کمبود آن منجر به میوههای ریز و ریزش بیشتر میشود.
4-جنبههای ژنتیکی پارتنوکارپی (Genetic Aspect Parthenocarpy)
در زراعت مدرن زیتون، استفاده از ارقام جدید حاصل از روشهای بهبود ژنتیکی سنتی یا مدرن (مانند انتخاب ژنتیکی، تلاقیهای برنامهریزیشده و مهندسی ژنتیک)، یا انتخاب از میان ژنوتیپهای متنوع پرورشیافته در منطقه مدیترانه، ضروری است.
گرچه زیتون در شرایط محیطی خاصی گرایش طبیعی به پارتنوکارپی نشان میدهد، اما میوههای حاصل از این پدیده بسیار ریز هستند و رشد طبیعی نمییابند. حضور ژنهای القاکننده پارتنوکارپی میتواند رشد میوههای بیدانه با اندازه عادی را ممکن سازد و مشکل ناسازگاری خودگردهافشانی (self-sterility) را در ارقام مختلف زیتون برطرف کند. ناسازگاری خودگردهافشانی تحت کنترل توالی تنظیمکننده ژن Def H9 است که بهصورت اختصاصی در جفتگاه (placenta) و تخمدان بیان میشود و در مراحل اولیه رشد گل فعال است.
انتقال ژن پارتنوکارپی از گیاه Arabidopsis thaliana میتواند به رشد و نمو میوه کمک کرده و در نتیجه عملکرد را افزایش دهد؛ همچنین ممکن است مشکل گردهافشانی را برطرف سازد—رویکردی که پیشتر در گیاه بادمجان با موفقیت مورد آزمایش قرار گرفته است.
برخی اقدامات برای کاهش پدیده (شاتبری) در زیتون
1. گردهافشانی متقابل برای کاهش پدیده شاتبری در زیتون (Cross-Pollination to Reduce Olive Shotberries)
گردهافشانی متقاطع، تشکیل میوههای دانهدار را افزایش داده و وقوع میوههای بیارزش shotberry را کاهش میدهد. این امر بهخوبی توسط Sibbett و همکاران (1992) در رقم «مانزانیلو» نشان داده شد. ). هرچند «مانزانیلو» از نظر ژنتیکی خودسازگار (self-compatible) محسوب میشود، ولی با لقاح گلهای آن توسط گرده ارقام دیگر زیتون، تعداد میوههای دانهدار افزایش و تعداد shotberryها کاهش یافت. در مطالعهای دیگر، Koubouris و همکاران (2010) تأثیر سه روش گردهافشانی خودگردهافشانی، گردهافشانی متقاطع کنترلشده و گردهافشانی آزاد را بر میزان تولید shotberry در ارقام «کرونیکی»، «کالاماتا»، «آمیگدالولیا» و «مستویدیس» طی سه سال متوالی بررسی کردند. در روش گردهافشانی متقاطع، لقاح بهصورت کنترلشده انجام شد، در حالی که در روش گردهافشانی آزاد، گلها میتوانستند گرده را از بیش از 40 رقم موجود در باغ دریافت کنند. تفاوتهای معنی دار آماری هم بین روشهای گردهافشانی و هم بین ارقام و سالها مشاهده شد:
کمترین تعداد shotberry در درختان تحت گردهافشانی آزاد رخ داد.
بیشترین تعداد shotberry در گیاهان خودگردهافشانیِ همه ارقام دیده شد
وقوع دماهای پایین در دوره گلدهی، میزان shotberry را افزایش داد.
ارقام «کرونیکی» و «مستویدیس» بهطور متقابل مؤثرترین ارقام گردهدهنده در کاهش shotberry بودند.
برای رقم «کالاماتا»، رقم «کرونیکی» مناسبترین گردهدهنده برای کاهش shotberry شناخته شد.
هنگامی که رقم «آمیگدالولیا» توسط «کرونیکی» یا «مستویدیس» گردهافشانی شد، میزان shotberry کمتر از زمانی بود که توسط رقم «کالاماتا» گردهافشانی میشد.
2- مدیریت تغذیه علمی (Scientific Nutrition Management)
عوامل محیطی و روشهای مدیریتی مختلفی بر تشکیل میوه در زیتون تأثیر میگذارند. در این میان، نیتروژن (N) مؤثرترین عنصر محسوب میشود.
پاشش اوره بهعنوان بهترین حامل نیتروژن شناخته شده و تأثیر آماری بسیار معناداری در افزایش تشکیل میوه دارد. مطالعات متعددی تأیید کردهاند که محلولپاشی اوره در زیتون، انتقال نیتروژن از برگها به گلآذینها و میوههای در حال رشد را تحریک کرده و در نتیجه با کاهش رقابت بین چاهکهای متابولیکی (sinks) هر دو پارامتر تشکیل اولیه میوه و عملکرد نهایی را افزایش میدهد.
همچنین، کاربرد بور (B) در گونههای مختلف درختان میوه، حتی در شرایطی که غلظت بور در برگ در سطح کافی نباشد، منجر به افزایش تشکیل میوه شده است.
روی (Zn) نیز نقش کلیدی در گردهافشانی، لقاح و تشکیل موفق میوه ایفا میکند.
تأثیر محلولپاشی اوره (CO(NH₂)₂)، اسیدبوریک (H₃BO₃) و سولفات روی (ZnSO₄)، هر کدام در غلظت 0/5 درصد، هم بهصورت جداگانه و هم بهصورت ترکیبی در رقم زرد زیتون تشکیل اولیه میوه را بهطور معناداری افزایش داد. کاربرد بور و روی، تشکیل نهایی میوه و تعداد میوه در زمان برداشت را بهطور چشمگیری بهبود بخشید (Talaie and Taheri 2001).
آنالیز برگ و خاک: برای تشخیص دقیق کمبودها، حتماً از برگ و خاک باغ خود در آزمایشگاه معتبر نمونهبرداری کنید.
کوددهی متعادل: بر اساس نتایج آزمایش خاک، از کودهای نیتروژنه، پتاسه و سایر ریز مغذیها به صورت متعادل و در زمان مناسب استفاده کنید.
3- نقش پلیآمینها در کاهش پدیده شاتبری در زیتون (Role of Polyamines in Reducing Olive Shotberry)
نقش تغذیه و پلیآمینها (PAs) در رشد و توسعه گیاهان بسیار ارزشمند است. پلیآمینها بهعنوان تنظیمکنندههای کلیدی در رشد و نمو گیاهان شناخته شدهاند. بهطور خاص، پلیآمینها در فرآیندهایی همچون جنینزایی، تشکیل ریشه، تشکیل گرده، آغاز گلدهی، رشد اولیه میوه، پیری برگ و پاسخ به تنش نقش دارند.
در مطالعهای روی زیتون، کاربرد پوترسین (Putrescine) یکی از پلیآمینهای اصلی در زمان گلدهی کامل، بهطور مؤثری درصد shotberry را کاهش داد و در عین حال درصد میوههای طبیعی را افزایش داد. این اثر، احتمالاً از طریق تثبیت غشاهای سلولی، کاهش استرس اکسیداتیو و تقویت سیگنالهای لقاح و رشد تخمدان ایجاد میشود (Pérez-Amador et al., 1995).
نتیجه گیری
یکی از مشکلات درختان زیتون، تشکیل میوههای ریز شاتبری (shotberry) است که بیشتر به عوامل ژنتیکی گیاه وابسته است.
علاوه بر عوامل ژنتیکی، عوامل محیطی و تغذیه نیز در این مورد اهمیت زیادی دارند.
در زیتون، عملکرد اغلب به دلیل تشکیل میوهچههای پارتنوکارپیک (غیرلقاحیافته) کاهش مییابد.
در زیتون، پدیده میوههای ریز (شاتبری) ممکن است توسط تعداد تخمدانکهایی که رشد یا گسترش مییابند، تعیین شود؛ بهطوری که در یک تخمدان لقاحیافته عادی، تنها یک تخمدانک رشد میکند.
دماهای پایین یا بالا، عامل دیگری هستند که بهصورت منطقهای در تشکیل میوههای ریز (شاتبری) نقش دارند.
علاوه بر این، گردهافشانی خودگرده (self-pollination)در مقایسه با گردهافشانی خودناسازگاری (cross-pollination)، تشکیل میوههای ریز (شاتبری) در زیتون را افزایش میدهد؛ بنابراین، استفاده از گونههای گردهدهنده سازگار برای گردهافشانی خودناسازگار میتواند مؤثر باشد.
کاربرد عناصر غذایی نیتروژن (N)، بور (B)و روی (Zn)در غلظتهای مناسب میتواند گزینههای مثبتی برای کاهش پدیده شاتبری باشند.
همچنین، پلیآمینها (Polyamines) در کاهش پدیده نامطلوب میوههای ریز (شاتبری) در زیتون نقشی دارند.
