خود ناسازگاری و آپومیکسی
مقدمه ای بر خود ناسازگاری و آپومیکسی
خود ناسازگاری به معنای عدم رشد دانههای گرده یک گل بر روی کلاله مادگی همان گل و یا گلهای دیگر همان گیاه میباشد.
به عبارتی خودناسازگاری مانع عمل خودگشنی میگردد.
دلایل خود ناسازگاری
دانه گرده ممکن است روی کلاله جوانه نزند.
از رشد لوله گرده در خامه ممکن است جلوگیری شود یا رشد آن بقدری کند شود که دانه گرده نتواند خود را به تخمدان برساند.
لوله های گرده با طول کافی ممکن است نتواند به درون تخمک نفوذ کنند.
یک گامت نر واردکیسه جنینی می شود ولی ممکن است نتواند با سلول تخمزا ترکیب شود.
سیستم های خودناسازگاری
الف. هترومورفیک ( Hetromorphic )
ب. همومورفیک (Hemomorphic)
گامتو فیتیک
اسپورفیتیک
خودناسازگاری هترومورفیک
در این سیستم دو یا سه نوع گل با ساختمان مورفولوژیکی متفاوت ظاهر میگردد.
ژن کنترل کننده خودناسازگاری هترومورفیک در لوکوس S میباشد.
خودناسازگاری همومورفیک
علت ناسازگاری: عدم نفوذ لوله گرده در کلاله یا رشد ناقص لوله ذگرده در خامه میباشد.
سیستم خودناسازگاری عامل مهمی برای دگرگشنی یه شمار میرود.
خودناسازگاری گامتوفیتی
در گیاهانی مانند شبدر سفید، شبدر قرمز، چاودار، چغندرقند و اطلسی وجود دارد.
عامل خودناسازگاری: رشد ناقص لوله گرده در خامه امکان تولید افراد هموزیگوت وجود ندارد
رابطه غالب و مغلوبی بین اللها در مکان ژنی S وجود ندارد.
اگر الل دانه گرده مشابه اللهای موجود در خامه باشد، رشد لوله گرده در خامه متوقف میگردد.
فقط تلاقیهای سازگارند که اللهای دانه گرده و خامه متفاوت باشند.
سیستم خودناسازگاری گامتوفیتی
خودناسازگاری اسپروفیتی
در گیاهانی مثل کلم، آفتابگردان و گیاهان دولپه وجود دارد ولی در تک لپهایها وجود ندارد.
تفاوت آن با خودناسازگاری گامتوفیتی: وجود رابطه غالبیت بین اللهای مکان ژنی S است.
عامل خودناسازگاری: در سطح کلاله
تولید ژنوتیپهای هموزیگوت به علت غالب و مغلوب بودن اللها وجود دارد.
ناسازگاری گامتوفیتی در بیش از دو مکان ژنی
در چغندر قند گامتوفیتی ناشی از 4 مکان ژنی است و شرط ناسازگاری این است که آلل های دانه گرده در هر 4 مکان ژنی با آلل های خامه مشابه باشد.
خودسازگاری کاذب
در صورتی که در یک گیاه خودناسازگار که انتظار میرود از طریق خود گشنی بذری تولید نکند، تعداد کمی بذر با وجود ایزوله کردن گل یا گیاه تشکیل شود، به این حالت اصطلاحا خودسازگاری کاذب میگویند.
آپومیکسی
نوعی تولیدمثل جنسی است که در آن دانه گرده بدون این که گامتهای نر و ماده با هم ترکیب شوند، تشکیل شده و بذور حاصله کاملا مشابه والد مادری هستند.
در گیاهان آپومیکت تکثیر جنسی یا وجود ندارد یا محدود میشود.
آپومیکس اختیاری
اگر علاوه بر تولیدمثل جنسی آپومیکسی نیز اتفاق بیفتد
گیاهانی مثل کنتاکی بلوگراس، سورگوم، گوایول
آپومیکسی اجباری
اگر دانه گرده فقط از طریق آپومیکسی تولید شود
بافل گراس، باهیاگراس،
-در بین نتاج حاصل از یک گیاه آپومیکت اجباری هیچگونه تفرق صفاتی صورت نمیگیرد.
مکانیزم های مختلف ایجاد آپومیکسی
1- جنینزایی نابجا
2- آپوسپوری
3-دیپلوسپوری
4-آپوگامی
5-سمی گامی
6-نرزایی
7-بکرزایی
جنینزایی نابجا
در این حالت هیچگونه کیسه جنینی تشکیل نمیشود. جنین مستقیما از سلولهای رویشی تخمدان، نظیر بافت خورش و پوسته تخمدان به وجود میآید. رشد و نمو جنین شامل تشکیل کیسه جنینی نمیشود. این نوع تولیدمثل در مرکبات و انبه مشاهده میشود.
آپوسپوری (Apospory)
کیسه جنین مستقیماً از تقسیم یک سلول غیر جنسی(سوماتیکی) اطراف تخمک(بافت پوششی یا خورش) از طریق تقسیمات میتوز بوجود می آید. جنین متعاقباً از رشد سلول تخمزای دیپلوئید بدون تلقیح با گامت نرحاصل می شود. این مکانیسم معمول ترین مکانیسم آپومیکسی درگیاهان عالی می باشد مانند بافل گراس، کنتالی بلوگراس و ذرت خوشه ای
دیپلوسپوری (Dipolospory)
هسته سلول مادری مگاسپور ازطریق تقسیمات میتوز کیسه جنینی را تشکیل می دهد. بنابراین تمامی سلول های موجود در کیسه جنینی دیپلوئید می باشند. سلول تخمزا متعاقبا جنین را تشکیل می دهد. این مکانیسم در تریپساکوم و یک نوع گندم علوفه ای دیده شده است.
آپوگامی (Apogamy)
هسته سلول مادری مگاسپور ازطریق تقسیمات میتوز کیسه جنینی را تشکیل می دهد. جنین از ترکیب دو هسته کیسه جنین غیر از سلول تخمزا مانند هسته های قرنیه یا متقاطر حاصل می شود. سرخس بدین گونه تولید مثل می کنند.
نرزایی: (Androgenesis)
چنین بذری ازطریق هسته اسپرم دانه گرده پس از اینکه وارد کیسه جنین می شود بوجود می آید. گیاه ناشی از چنین بذری هایلوئید می باشد و ساختار ژنتیکی گیاه شبیه ساختار ژنتیکی پایه پدری می باشد. این مکانیسم به صورت تصادفی در بیشتر گونه ها دیده می شود. این مکانیسم در بعضی از لینه های ذرت تحت کنترل ژنتیکی می باشد.
سمی گامی (Semigamy)
این مکانیسم وقتی اتفاق می افتد که هسته اسپرم دانه گرده وارد کیسه جنین می شود و به درون سلول تخمزا نفوذ می کند اما هسته اسپرم و هسته تخمزا با یکدیگر ترکیب نمی شوند تا نطفه (Zygote) ایجاد شود در عوض، هسته اسپرم وتخمزا مستقلاً تقسیم می شوند و یک جنین هاپلوئید تشکیل می شود. این مکانیسم در پنبه پایما (پنبه مصری) گزارش شده است.
ماده زایی یا بکرزائی(Parthenogenesis)
یکی دیگر از مکانیسم های آپومیکسی می باشد. در این نوع مکانیسم جنین از رشد تخمی که تلقیح نشده است بوجود می آید. اگر تخم کاهش کروموزومی داشته باشد جنین تولید شده هایلوئید می باشد. اگر ژنونیپ گیاه مادری هتروزیگوت باشد هایلوئیدها دارای ریخته ارثی متفاوتی بوده و گیاهان کاملاً مختلفی بوجود می آورند. نتاج هاپلوئیدها معمولاً عقیم و غالباً نحیف می باشند.
طرز تشخیص آپومیکسی
استفاده از ژنهای نشانگر
تلاقی دولینه باکروموزومهای متفاوت
عدم دخالت دانه گرده
استفاده از ژنهای نشانگر برای تشخیص آپومیکسی
جزء مهترین روشها محسوب می شود. این روش به این صورت می باشد که دو بوته با فنوتیپ متفاوت را با یکدیگر تلاقی می دهند به طوریکه یکی از آنها به عنوان والد پدری دارای آلل غالب کنترل کننده صفت کیفی می باشد. بوته دوم را به عنوان والد مادری حاوی آلل مغلوب در نظر می گیرند. چنانچه نتاج حاصله شبیه پایه مادری باشد می توانیم بگوئیم این نتاج ازطریق آپومیکسی ایجاد شده اند وچنانچه شبیه پایه پدری باشند نتاج حاصله ناشی از تولید مثل جنسی بوده است.
تلاقی دولینه باکروموزومهای متفاوت برای تشخیص آپومیکسی
چنانچه تعداد کروموزومهای نتاج مانند تعداد کروموزوهای پایه مادری باشد نشان می دهد که نتاج از تکثیر پایه مادری حاصل شده است.
عدم دخالت دانه گرده بریا تشخیص آپومیکسی
به طور کلی، اگر بدون دخالت گرده بذر تولید شود و نتاج همگی یکنواخت و شبیه پایه مادری باشند در این صورت آپومیکسی وجود دارد. اگر گیاه دگر گشن باشد و برای تولید بذر به گرده نیاز داشته باشد ولی نتاج همگی یکنواخت وشبیه پایه مادری باشد دراین صورت باروری کاذب رخ داده ونتاج از طریق آپومیکسی تکثیر شده اند. برای اطمینان بیشتر در اینگونه مطالعات می توان از مطالعات سیتولوژیک بهره برد.
موارد استفاده از آپومیکسی در اصلاح نبات
1. برای تکثیر یکنواخت نهال های مرکبات از طریق بذر
2. از این پدیده برای گونه ای که امکان تکثیر غیر جنسی از طریق اندام های رویشی امکان پذیر نباشد می توان استفاده کرد؛ مثل سورگوم.
3. تولید کلون های عاری از ویروسهایی که از طریق بذر منتقل نمی شوند.
4. تکثیر غیر جنسی هیبریدها
5. تکثیر آنیوپلوئیدها
تکثیر غیر جنسی هیبریدها
این روش در مورد یک نوع گندم علوفه ای به نام conchrus ciliare مورد استفاده قرار گرفته است. در این گیاه عامل ژنتیکی تولید مثل جنسی توسط آلل غالب و عامل ژنتیکی تولید مثل ازطریق آپومیکسی توسط آلل مغلوب کنترل می شود. چنانچه دو لینه باصفات متفاوت زراعی را با ژنوتیپ های Aa و aa تلاقی دهیم نتاج حاصله دارای ژنوتیپ Aa و aa خواهد بود که از بین نتاج اگر مطلوب ترین آنها را که دارای ژنوتیپ aa می باشند انتخاب نماییم می توانیم ازطریق آپومیکسی به طور دائم آنرا تکثیر نماییم.
تکثیر آنیوپلوئیدها
این نوع گیاهان را ازطریق جنسی نمی توانتکثیر کرد زیرا غالباً دارای توازن کروموزومی نیستند و لذا برای تکثیر آنها از آپومیکسی استفاده می نماییم.
